白虎：神兽还是怪物？
人们似乎天生就偏爱黑白相撞带来的视觉冲击感。具体原因并不清楚，也许这种光与暗的强烈反差唤起了人类出生伊始视觉发育未完全时对所看到的黑白世界的久远记忆。无论什么缘由，动物园的游人目光总是不自觉地被一些黑白相间的动物所吸引：大熊猫、斑马、马来貘、狐猴、虎鲸，而其中自然少不了最著名的成员之一：白虎。
自古以来，白虎被奉若神明。汉朝人相信，当一头老虎活到五百岁时就会化身为白色，成为一种神兽，而且这种情况只有在帝王修德、政治昌明的时候才会出现。在深受华夏文化影响的东亚，白虎都被认为是吉祥的象征，神灵的化身。
今天，白虎仍是世界各地动物园的明星。在美国，魔术师齐格弗里德和罗伊(Siegfried & Roy) 以及他们在拉斯维加斯的“白虎秀”家喻户晓，盛名远播，从1990年起一直是赌城演艺中知名度最高的节目。直至2003年，罗伊在演出中突然被历来配合默契的一只白虎咬至重伤，从此结束了他们的白虎演出生涯。
白虎的存在与繁殖历来饱受争议。世界各地的白虎展区前总是游人如织，给人们带来了无穷的欢乐和对动物世界的热爱。然而，一些反对者认为它是一种白化病畸形，是动物园或马戏团违背自然常理，通过人工繁殖培育出来的赚钱机器。早在30多年前，纽约动物学会（即后来的国际野生生物保护学会，WCS）主席威廉康维（William Conway）便发表声明称：“白虎是一种怪物……展览双头牛或者白虎这样不正常的动物不是动物园应该做的事情。”事实上，美国动物园和水族馆协会（AZA）在2011年发表的一份白皮书中已经宣布，在其所属的动物园中停止繁殖白虎。
白虎是神兽还是怪物？让我们追溯历史来考据关于白虎的最早记载。早在16世纪古印度莫卧尔王朝皇帝阿克巴（Akbar）统治时期（公元1556年—1605年），其编年史中便有关于阿克巴遭遇一只成年孟加拉虎和五只幼虎的彩色插图，其中可分辨出两只毛色明显偏浅的白虎。在19世纪到20世纪的前半叶，印度狩猎白虎的记录层出不穷。根据孟买博物学协会(The Journal of Bombay Natural History Society)记载，在1907年至1933年间共有至少17次目击白虎的记录。这说明白虎不是一个物种，甚至也不是独特的亚种，而是分布于南亚的孟加拉虎亚种中自然存在的一种稀少的变异型。但由于人类大肆猎捕以及栖息地的丧失和破碎化，目前认为白虎已经从野外灭绝，关于野生白虎的最后一次记录是1958年在比哈尔邦被射杀的一只雌虎。那么，现存于世的白虎又如何而来呢？其实，当前所有圈养的白虎都可追溯至同一祖先：雄虎莫罕（Mohan）。1951年5月，印度雷瓦土邦的大君在一次围猎中发现了莫罕并将其带回。随后，莫罕通过回交育有一些与它一样的白色后代，白虎家族慢慢建立起来并传播到世界各地。
由于对白虎的基因决定和遗传基础的不了解，人们为了在短时间内得到更多的白虎，一般都是采取白虎和白虎交配的策略来保证后代得到更多的白虎，甚至急功近利地采取了高度近亲繁殖的手段。长此以往，莫罕的后代饱受许多疾病困扰，诸如流产、死胎、免疫系统缺陷、脊椎侧弯、髋关节发育不良等。因此，包括威廉康维在内的一些学者认为白虎是一种畸形，无异于双头牛这样的“怪物”，应该被动物园摒弃，这一观点得到了很多动物福利人士的认同。另一方面，白虎又被很多动物园视为“掌上明珠”，享受着最好的资源，使其他一些动物得不到应有的重视与保护。
一方视若神兽，一方弃之如怪物，白虎之争，持续多年。解决这一争议的核心问题在于明确圈养白虎中常见的种种遗传缺陷到底是由于白虎毛色这一遗传性状造成，亦或仅是由于近亲繁殖而导致的恶果。
白虎毛色的奥秘隐藏在它的基因里。然而，要弄清楚到底是哪个基因起到了决定性作用，却绝非易事。尤其是对于虎这样的珍稀保护动物，我们无法如小鼠或果蝇等经典模式动物一般进行实验操作，也无法如人类遗传学研究中常用的方法，通过比较成千上万的样本组和对照组来推断导致疾病的抗性或易感基因。
随着二代基因组高通量测序技术的逐渐成熟，解开白虎毛色的遗传机制终于成为可能。如果控制其他遗传背景，找到一个具有毛色性状分离的虎的家族，其中白虎和黄虎的个体大约各占一半，这样便可大大降低对样本量的要求，再运用遗传连锁定位方法便有可能找寻到决定白虎毛色的基因。然而即便如此，由于动物园大多采用白虎和白虎交配产生白虎的繁殖策略，寻找到符合这样条件的家系也困难重重。
2012年，得益于与广州长隆野生动物世界的合作，我们对包含7只白虎和9只黄虎的一个家系进行了全基因组遗传连锁分析，并对其中3只亲本个体进行了全基因组重测序。最终发现，白虎毛色的形成，是由于蛋白质SLC45A2上第477 位氨基酸位置上丙氨酸转变成缬氨酸（A477V）所致，这一结果在对另外无亲缘关系的130只虎的基因型分析后得到确认。我们还通过计算结构生物学手段预测了SLC45A2蛋白质三维结构模型，揭示SLC45A2是一个具有12个跨膜区的转运蛋白，A477V突变可能导致转运孔道变窄，影响了转运过程，导致色素水平下降，从而造成了白虎的毛色性状。该研究于2013年6月以封面文章发表于《当代生物学》（Current Biology）。
哺乳动物的皮肤和毛发的颜色由黑色素细胞产生分泌的黑色素决定。黑色素有两种，其中褐黑色素形成黄色或红色，真黑色素导致深棕色或黑色。这两种色素的含量和比例决定了包括人在内的哺乳动物的毛色和肤色多样性。SLC45A2是一个已知的色素决定基因，其多样性与人的肤色以及其他一些动物（马、鸡、小鼠等）的毛色有关。但除了极少的情况以外，该基因改变仅仅使毛色或肤色变浅，对其他生理途径或器官功能的影响甚微。白虎的褐黑色素合成受阻，但是对真黑色素的影响较弱，仍产生黑色或深棕色条纹。因此，从白虎形成的遗传机理来说，白虎不是白化病，也不是先天的遗传缺陷或畸形。一项对美国辛辛那提动物园的52只白虎的观察也表明，如果消除近亲繁殖的影响，白虎和其他圈养动物在生理健康状况上并没有明显差异。
事实上，历史上有很多白虎作为成年个体被捕捉的记录，证明白虎在野外可以生存并繁衍后代，其白底黑纹的毛色没有影响其捕食和生存的适应性。在人类的大肆捕杀之前，关于野外目击白虎一直被零星但持续地报道，也说明白虎隐性基因在整个孟加拉虎的野生种群中，以一个较小的比例稳定地传递。对此的一个可能解释是因为虎及其有蹄类（鹿和野猪等）猎物都是色盲，所以在它们眼中白虎和黄虎并无太大差别的缘故。
从遗传多样性来说，白虎并非畸形怪物，具有保护和研究的价值。这一结论结束了长期以来动物学界关于白虎是否是一种遗传缺陷的争论，对虎的遗传多样性保护以及白虎的繁殖策略等提供了科学的佐证。由于我们已经发现导致白虎毛色的基因，通过基因鉴定的方法可以甄别两只携带隐性“白虎基因”的孟加拉黄虎，使之交配而产生白虎后代。经典孟德尔遗传定律告诉我们，它们的后代将有四分之一的几率是白虎。引入黄虎，避免白虎之间的近交，不仅可以保证白虎基因及其性状得以传承，也将充分地提高白虎基因库的多样性，避免由于近亲繁殖而带来的健康隐患。
数百年亦或数千年，我们无法准确得知白虎在地球上最早出现的时间。然而，我们知道，在南亚次大陆的广袤草原和丛林中，在人类将其捕杀殆尽之前，白虎和它们的黄虎同胞曾经一起自由驰骋生活。人们固然不必盲目地过量繁殖，但也不应妖魔化地排斥白虎。如今，动物园作为生物多样性的“诺亚方舟”，是否也应该担负起维系虎的遗传多样性的责任，在圈养环境中保持少量但是健康的白虎呢？
（作者：罗述金；北京大学生命科学学院；via Scientific American）
- 发表于 2015-01-02 00:00
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